Vana DNA – uus sõnumitooja Eesti rahvastiku ajaloo kohta ({{commentsTotal}})

Kust me pärit oleme?
Kust me pärit oleme? Autor/allikas: ERR

Tartu Ülikooli arheoloogide ja geneetikute vahel on viimastel aastatel arenenud hea koostöö. Kaasaegne tehnoloogia aitab luudes säilinud DNA põhjal saada uusi teadmisi minevikus elanud inimeste kohta. Seda mitte ainult päritolu, vaid ka haiguste ja isegi sugulussidemete osas, kirjutab värske Eesti arheoloogia aastakiri Tutulus. Tutuluse toimetuse lahkel loal jagame selleteemalist artiklit ka ERR Novaatori lugejatega.

Kuna põlenud luudes on DNA nii halvasti säilinud, et seda pole praeguste meetoditega võimalik uurida, saame teadmisi vaid neist aegadest, mil surnuid ei põletatud.

Eesti arheoloogias on sobivat uurimisainest eelkõige kolmest ajajärgust:

  1. kiviajast (9000–1800 eKr),
  2. pronksiajast ja eelrooma rauaajast (1200 eKr kuni ajaarvamise vahe- tuseni),
  3. muinasaja lõpust, kesk- ja uusajast (alates 11. sajandist kuni 18. sajandini).

Vana DNA analüüsid täiendavad oluliselt "tavalist" arheoloogilist leiumaterjali, aidates luua tervik- ülevaadet Eesti elanike geneetilise ajaloo kohta. Vana DNA uurimise võimalikuks saamine ja koostöö geneetikutega on andnud arheoloogia käsutusse varasemaga võrreldes täiesti uued vahendid.

Pärilikkusaine uuringud inimluudest on mitmed varasemad oletused muutnud tõsikindlaks teadmiseks, täiendanud ja täpsustanud andmestikku ning avastanud uut, eriti seoses hiljemalt pronksi- ja rauaaja vahetusel toimunud sisserändega idast.

Ajaloo ja arheoloogia instituudi ning genoomika instituudi teadlased rõhutavad, et tegemist on siiski vaid esimeste tulemustega ja analüüside hulga suurenedes võib teadmistes veel mõndagi muutuda. Geeniuuringud on tänapäeval väga kiiresti, lausa tormiliselt arenev valdkond ja nad loodavad, et tänu sellele avaneb edaspidi uuringuteks rohkelt uusi võimalusi.

Kiviaeg

Vanimad teadaolevad inimasustuse jäljed Eestis on ajast umbes 9000 aastat eKr. Tööriistade kuju, tehnoloogia ja kasutatud materjalid seovad siinsed esmaasukad ulatusliku jääjätumaade asustamisprotsessiga Ida- ja Põhja-Euroopa metsavööndis. Sarnane materiaalne kultuur ühendas pea poole tuhande aasta jooksul meie ala elanikkonna inimestega, kelle asuala ulatus tänapäevasest Ida-Poolast üle Baltimaade, Valgevene, Soome ja Venemaa avaruste kuni Komimaani Euroopa kirdenurgas.

Seejärel senised ulatuslikud sidemed katkesid ja kujunes hulk omanäolisi kultuurirühmi, mille läbikäimine oli palju tagasihoidlikum.

Kuigi materiaalne kultuur ja majandus ning küllap ka elu- ja ühiskonnakorraldus teisenesid veel korduvalt, ei osuta arheoloogiline aines olulistele muutustele siinses rahvastikus kogu mesoliitikumi (9000–3900 aastat eKr) jooksul. Arheoloogia ei anna alust oletada suuremate inimrühmade lisandumist väljastpoolt sarnase materiaalse (ajalises järgnevuses nn Kunda, Sindi-Lodja ja Narva) kultuuriga areaali, mis alates IX aastatuhande keskpaigast eKr hõlmas praegust Eestit, Lätit ja osaliselt ka Leedut, Valgevenet ja Loode-Venemaad.

Esmaasukate geenidest ei ole meil aimugi, sest ei Eestist ega ka lähinaabrusest ole teada nii vanu inimsäilmeid. Vanimad seni leitud inimluud pärinevad siin VII aastatuhandest eKr.

Eestist on seni tulemuslikke vana DNA uuringuid tehtud alles V aastatuhandel eKr elanud nn Narva kultuuri kandjate inimeste luudest. Neil inimestel on mitokondriaalse DNA ehk emaliinis päranduva DNA-järjestuse variant, mis kuulub haplogruppi U ja on mesoliitilise Euroopa elanikkonnale tüüpiline. Ka muude pärilikkusaine komponentide osas on uuritud indiviidid üldjoontes nagu Baltikumis samal ajal ja veidi varem elanud inimesed. Laiemalt vaadates on need omakorda üpris sarnased Lääne-Euroopa kütt-kalur-korilastega, kuid neil on ka erisusi, mis on iseloomulikud toona ida pool elanud inimestele.

Selline andmestik tekitab kange tahtmise pidada läänepoolsete kütt-kalur-korilastega geneetiliselt seotuks ka meie esmaasukaid, kuid kuni see ei ole tõestatud, on tegu pelga mõttemänguga. Vastuseta jääb esialgu ka see, kas idapoolne komponent on põhjustatud väiksemate inimrühmade ümberasumisest või loomulikust naabritevahelisest geenivoolust.

Neoliitikumis (3900–1800 aastat eKr) oli rahvastiku lugu juba pisut keerulisem.

Umbes 3900. aasta paiku eKr leidsid Eesti alal (nagu ka naaberaladel põhjas, idas ja lõunas) aset muutused, mis kajastuvad varasemast teistsuguste savinõude tegemises, aga ka tööriistade kujus, tehnoloogias ja kasutatud materjalides. Seda nn kammkeraamika kultuuri ajajärku on enamasti seotud uusasukate lisandumisega, välistamata siiski ka kohalike suuremat või väiksemat osalust.

Kammkeraamika kultuuri matmispaikadest pärit inimluudest eraldatud vana DNA kinnitab migratsiooni toimumist – nende inimeste pärilikkusaine on varasemast palju enam sarnane idapoolsete kütt-kalur-korilaste omaga (pilt 1).

Pilt 1. Eesti rahvastiku geneetiline ajalugu vana DNA andmetest lähtudes. Peakomponentanalüüs näitab erinevate mineviku populatsioonide omavahelist kaugust/lähedust nende paljumõõtmelise geneetilise varieeruvuse kahe kõige olulisema näitaja ehk peakomponendi põhjal. Peakomponendid arvutati kaasaegse Euroopa, Kaukaasia ja Lähis-Ida rahvastiku alusel ning joonisele on halliga kantud nüüdisaegsete eurooplaste paiknemine. Joonis Lehti Saag.

Veelgi ulatuslikum muutuste aeg algas Eestis ligikaudu 2800 aastat eKr. Ka siis ei olnud küsimus meile ainuomastes protsessides, vaid sedapuhku laiusid sarnased arheoloogilised kultuurid Lääne-Euroopa idaservast Aasia piirini ja natuke isegi Uurali taha. Kujunesid nn nöörkeraamika kultuurid, mis on saanud nime (nagu ka eelmine, kammkeraamika, periood) ühe ornamendielemendi järgi savinõudel.

Lokaalsete erijoontega inimrühmadele oli ühine põhiliste esemetüüpide sarnasus – kõikjal oli kasutusel pea standardne komplekt töö- ja tarberiistu. Ida- ja Põhja-Euroopa metsavööndis, sealhulgas Eestis, levis sellel ajajärgul ulatuslikumalt põllumajandus.

Nöörkeraamika kultuuri teket on arheoloogilisest materjalist lähtuvalt seletatud enamasti migratsiooni, harvem kohaliku arengu või ka nende kahe sümbioosiga. Rahvarännet on nähtud kui ühte või mitut asustuslainet ja väikeste või suuremate põhjustatud väiksemate inimrühmade ümberasumisest või inimrühmade ümberpaiknemist.

Geneetilised uuringud, mis katavad juba enamikku meilt leitud toonastest indiviididest, ei jäta kahtlust, et nöörkeraamika kultuuri kujunemise põhjuseks on tõepoolest olnud migratsioon(id).

Eestis elanud nöörkeraamika kultuuri inimesed on geneetiliselt ootuspäraselt sarnasemad teiste nöörkeraamika kultuuride inimestega Euraasias kui Eesti varasemate elanike ja samaaegsete kammkeraamika kultuuri asukatega (pilt 1). Nöörkeraamika kultuuri inimesed tõid meie alale varasema U kõrval muuhulgas ka mitokondriaalse DNA haplogrupid H, J ja T, mida on sageli seostatud põlluharimiskultuuri kandjatega.

Niisiis elasid III aastatuhandel eKr Eestis kõrvuti kaks erineva kultuuri ja majandusviisiga rahvarühma, hoides sedavõrd omaette, et eripärad eksisteerisid veel 800 aastat pärast nöörkeraamika kultuuri inimete sisserände algust.

Küllap toimus selle aja jooksul ka inimeste segunemisi ja nöörkeraamika kultuuri savinõudes on näha natuke kammkeraamikat valmistanud naabrite mõju, kuid see temaatika alles ootab uurimist. Nagu seegi, miks vahemikus 2000–1700 aastat eKr kadusid mõlemad arheoloogilised kultuurid ajaloolavalt ja nii jäljetult, et arheoloogid ei ole seni suutnud toimunut seletada.

Pronksiaeg ja vanem rauaaeg

Kamm- ja nöörkeraamika ajastule järgnenud sügavast mõõnaperioodist II aastatuhandel eKr on õige vähe muistiseid. Ka matuseid teatakse väga vähe ja isegi neist pole ühegi DNAd veel analüüsitud.

Olukord muutus II aastatuhande viimastel sajanditel eKr, kui Põhja- ja Lääne-Eestis hakati rajama täiesti uut tüüpi kalmeid, kivikirstkalmeid.

Samas piirkonnas rajati sel ajal ka meie vanimad siiani säilinud põllusüsteemid, mida ei tunta kusagilt mujalt Läänemere idaranniku maadest. Küll aga lääne- ja edelarannikult: Ojamaalt, Lõuna-Rootsist ja Taanist, samuti põhjapoolsest Kesk-Euroopast. Sellest kultuuriliselt küllalt ühetaolisest regioonist leiab lähedasi vasteid ja eelastmeid ka mainitud kivikirstkalmetele. Kuigi nende kalmete kuulumises laiemalt Põhjala kultuuriareaali pole olnud põhjust kahelda, on konkreetsema lähtepiirkonna üle vaieldud pikki aastakümneid. Nagu sellegi üle, kas tegu oli sisserännanutega või varasemate kohalike elanikega, kes omandasid uue matmisviisi tiheda läbikäimise tulemusena oma meretagustelt naabritelt.

Kuna kivikirstkalmetesse on ülekaalukalt maetud põletamata ja luuaines on olusid arvestades suhteliselt hästi säilinud, siis valiti välja terve hulk matuseid, mille vana DNAd lähemalt uurida.

Selgus, et neisse kalmetesse maetud inimesed – ehkki isaliinides põhimõtteliselt sarnased nöörkeraamikutega – olid oma geneetiliselt taustalt siiski mõnevõrra erinevad Baltikumi neoliitilisest elanikkonnast (pilt 1). See tõsiasi viitab võimalusele, et kivikirstkalmete rajamise ajaks oli siiakanti saabunud uut rahvast.

Tuldi piirkonnast, kus varem oli olnud tugev Euroopa läänepoolsete küttide-korilaste geenipärand, ehk siis lääne, edela või lõuna poolt. Samas on võimalik, et kivikirstkalmete rahva kujunemises oli teatud osa ka varasemal kohalikul elanikkonnal.

Millalgi aastate 800 ja 500 vahel eKr hakati Ranniku-Eestis ehitama teistsuguseid kalmeid – nn varaseid tarandkalmeid (pilt 2).

Pilt 2. Kunda Hiiemäe varane tarandkalme. Foto Tõnno Jonuks. Autor: Tutulus / Tõnno Jonuks

Vanimate tarandkalmete rajamise aega ei saa esialgu täpsemalt määratleda, sest sealt pärit radiosüsinikudateeringute ümberarvutamine päikeseaastatesse annab väga pika perioodi.

Kuna paljud tarandkalmed rajati kivikirstkalmete vahetusse naabrusse, tehti selle põhjal varem kaks olulist järeldust: esiteks, tarandkalmed arenesid välja kivikirstkalmetest kas kirstu suurendamise või ringmüüri nelinurkseks kalmepiiriks muutmise teel, ning teiseks, nii kivikirst- kui ka tarandkalmetesse mattis järelikult etniliselt sama elanikkond.

Juba oma kolmveerand sajandit on vana ka idee, mille kohaselt meie tarandkalmed võivad peegeldada idapoolsete soomeugrilaste juures tuntud nn surnumaju. Viimased kujutasid endast nelinurkseid katusega palkehitisi, mis paiknesid kas omaette üksikuna või üksteise külge liidetuna ja sinna asetati surnukehad koos hauapanustega.

Uurijatele tänuväärselt on ka varastesse tarandkalmetesse tihti maetud põletamata, mis tegi võimalikuks vana DNA eraldamise üsna mitmest luustikust. Selgus, et oma geenitiigi üldiseloomult sarnanevad tarandkalmetesse maetud küllalt palju kivikirstkalmete inimestega, kuid erinevad neist ühe olulise komponendi poolest. Selleks komponendiks on Y-kromosoomi haplogrupp N3a, mida Läänemere äärest eelnevatest aegadest ei teata. See haplogrupp on pärit ida poolt ning seda võib väga sageli kohata praegustel eestlastel, soomlastel, karjalastel ja teistel läänemeresoomlastel, aga ka lätlastel ja leedulastel.

Samuti selgus tõsiasi, et alates varajaste tarandkalmete ajast on Eesti elanikkonna geneetiline pärand olnud kõigepealt keskajani ja sealt edasi kuni tänapäevani suhteliselt järjepidev. Siiski tundub, et lõunaeurooplastega sarnast geneetilist materjali on tasapisi kogu aeg lisandunud.

Kirjeldatud avastused kinnitasid hiljaaegu püstitatud teese läänemeresoomlaste etnogeneesi kohta (vt Tutulus 2017) selles, et üks sisseränne ida poolt on aset leidnud hiljemalt pronksi- ja rauaaja vahetusel ning et sellest annavad tunnistust varased tarandkalmed. Arheoloogilise leiuainese põhjal võib olla küll enam-vähem kindel, et sisseränne idast algas juba mõnevõrra varem, see tähendab koos kindlustatud asulate levikuga ja arvatavasti isegi enne seda. Paraku ei ole meil säilinud kindlustatud asulates elanud inimeste maiseid jäänuseid, et seda seisukohta kinnitada või ümber lükata.

Keskaeg

Alates rooma rauaaja algusest (u 50 pKr) leidub Eesti kalmetes ligi tuhande aasta vältel vaid põletatud luid. DNA on neis nii halvasti säilinud, et seda pole tänapäevaste meetoditega võimalik uurida.

11.–12. sajandil levib põletamata surnute matmise komme järk-järgult üle Eesti, kuid jätkub ka surnukehade põletamine. Eesti ristiusustamisel (1215–1227) laipade põletamine keelatakse. Toonaste kompromisside tulemusena kujuneb Liivimaal omalaadne kalmistute kaksiksüsteem, millist mujal keskaegses kristlikus Euroopas ei tunta: surnuid hakatakse küll matma uute kirikaedade pühitsetud mulda nagu mujalgi, kuid püsima jäävad ka külade juures asuvad kalmistud.

Matmiskombestiku muutumine annab keskajal taas võimaluse inimeste geneetilise päritolu uurimiseks ja geenides aja jooksul toimunud muutuste jälgimiseks.

Üldiselt on keskajal maetute DNA hästi säilinud. Erinevalt vanemast rauaajast leidub uurimisainest nüüd üle kogu Eesti. Uus ajastu püstitab ka uue uurimisküsimuse: kuivõrd saab maetute seas eristada eestlasi ja võõrsilt tulnud koloniste? See küsimus puudutab eelkõige küll vaid kirikaedu, sest külade juurde maeti kohalikku maarahvast.

Esialgsed keskaegse DNA analüüside tulemused on julgustavad: "eestlasi" ja "sakslasi" on võimalik üksteisest eristada.

Tartu Toomkiriku kalmistu kui keskaegse piiskopkonna prestiižikaima matusepaiga puhul võis juba ette arvata, et sinna maeti sakslastest vaimulikke, piiskopi vasalle ja nende pereliikmeid. Kirikute juurde maetute geneetilist päritolu võimaldab jälgida võrdlemine ühest küljest kaasaegse Euroopa rahvastiku DNA-andmetega, teisalt aga Eesti keskaegsetele külakalmistutele maetute geneetilise taustaga.

Tartu toomkalmistu viie indiviidi vana DNA proovist sarnaneb neli nüüdisaegse Saksamaa rahvastiku omadega. Erinevus Eesti külakalmistutele maetutest, kelle DNA analüüside tulemused moodustavad selgelt omaette rühma, on suur (pilt 3). Seega näitavad ka geneetilised andmed, et Tartu toomkalmistu oli sakslaste matusepaik. Üks indiviid paikneb aga geneetilisel kaardil eraldi, "sakslaste" ja külakalmistutele maetute vahel. Tõenäoliselt voolas selle mehe soontes nii eesti kui ka saksa verd.

 Pilt 3. Eesti rahvastik muinasaja lõpul ja keskajal vana DNA andmetele toetudes. Peakomponentanalüüs näitab keskajal külakalmistutesse ja kahte Tartu kirikaeda maetute geneetilist kaugust/lähedust nii omavahel kui ka tänapäevaste eestlaste ja sakslaste (mõlemad näidatud tumehalliga) ning tänapäevase Euroopa populatsioonide (näidatud helehalliga) suhtes. Joonis Lehti Saag.

Hoopis teistsugune pilt avaneb keskaegse Tartu Maarja kirikukalmistul. Sealsest kolmest analüüsitud matusest pärineb üks luustiku juures olnud ehteleidude põhjal 13., teine 13.–15. ja kolmas 14.–15. sajandist.

Kuna linnakirikaeda maetute geneetiline pilt sarnaneb Lõuna-Eesti külakalmistute omaga, on ilmselt tegemist eestlastega. Ka ehetega matmise komme on iseloomulik siinsetele, mitte keskaegse Lääne- ja Põhja-Euroopa kultuuritraditsioonidele. Kas tegemist on linnaeestlastega, ei saa paraku öelda: kuna Maarja kiriku tagamaad hõlmavad ka Tartu-Maarja kihelkonna ala Emajõe põhjakaldal, võidi linna matta maalt pärit koguduseliikmeidki.

Sakslaste haudu Tartu Maarja kirikaia keskaegsete matuste seast seni leitud ei ole, kuid analüüse on tehtud vähe. Pole teada, milline pilt avaneb Tartu teise keskaegse linnakalmistu – Jaani kiriku kalmistu – vanimate matuste põhjal. Kranioloogilised andmed ehk koljude mõõtmistulemused viitavad sellele, et enne praeguse kivikiriku ehitamist 1340. aastatel maeti sinna eeskätt saksa koloniste.

Eesti külakalmistutele keskajal maetud inimesed – kokku on esialgse analüüsi läbinud 24 proovi – on nii üksteisele kui ka praegustele eestlastele geneetiliselt lähedased. Siiski väärivad märkimist mõned külakalmistute klastri tuumikust eraldi paiknevad matused (pilt 3).

Maarahva ja Toomkiriku sakslaste vahele jääb üks matus Kaberlast (Kuusalu kihelkond) ja teine Haimrest (Märjamaa kihelkond). Kuna esimene pärineb muinas- ja keskaja piirilt, teine aga vallutuseelsest 12. sajandist, võiks geneetilise erinevuse põhjus peituda mõnes Skandinaaviast pärit esivanemas: põhjasakslased ja skandinaavlased on ühtviisi muinasgermaani taustaga ja geneetiliselt üksteisele lähedased. Mere lähedal asuvas Kaberla külas on selline veresegamine ootuspärane, kuid Haimre asub rannikust ligi 50 kilomeetrit eemal sisemaal. Teistest mõnevõrra eraldi on ka 13. sajandi proov Saaremaalt Karja kalmistult – selle DNA sarnaneb tänapäevaste soomlaste omaga.

Lõuna-Eesti külakalmistute üldtaustast eristuvad mõlemad proovid Eesti kagunurgas Misso lähistel asuvalt Siksälä kalmelt. Sealsed analüüsid tehti 13. sajandi lõpus või 14. sajandi alguses elanud, rüütlimõõgaga maetud pealiku ja sama kääpa alla mulda sängitatud emanda luudest. Siksälä kalme on Eestis eriline Läti kirdeosale omaste rõivaste ja ehete poolest, mistõttu Lätis on sinna maetuid vahel peetud latgaliteks.

Siksälä ülikupaar erineb tavalistele eesti külakalmistutele maetutest sakslastega võrreldes aga hoopis teises suunas: praeguste populatsioonigeneetika andmete taustal ei seostu tulemused mitte germaani aladega, vaid hoiavad ida poole. Sealjuures osundab Siksälä emanda DNA üsna kaugetele piirkondadele – Mordvale või Volgamaadele.

Arheoloogilised andmed – nii leiud kui ka matmis kombestik – näitavad samuti, et Siksälä kalme oli tavalistest Võrumaa elanikest erineva rahva matusepaik. Vana DNA toetab oletust, et tegemist on lõunaeestlastest eraldi seisnud, omaette läänemeresoome etnosega – Otšela tšuudide ehk adsele maarahvaga, kelle vastu suunatud sõjaretke 1179/1180. aastal mainivad Vene kroonikad.

Tutuluses ilmunud artikli autorid on Aivar Kriiska, Valter Lang ja Heiki Valk Tartu Ülikool ajaloo ja arheoloogia instituudist ning Kristiina Tambets, Lehti Saag ja Mait Metspalu Tartu Ülikool genoomika instituudist.

Ajakirja kaanelugu räägib Tartu Ülikooli kunstimuuseumis leiduvate Egiptuse muumiate uurimisest. Aasta leiuna tutvustatakse Tallinnas Kalamajas avastatud hiliskeskaegset Tallinna prügimäge. Nende ja teiste põnevate artiklite lugemiseks soeta endale ajakiri Lehepunkti müügipunktidest (Selveri, Rimi, Konsumi, Maksimarketi, Comarketi, Maxima, Circle K ja R-kioski ajakirjaletid) või Tartust Jakobi 2 valvelauast.

Eesti arheoloogia aastakirja Tutulust, mis on ilmunud alates 2012. aastast, annab välja Tartu Ülikooli ajaloo ja arheoloogia instituudi arheoloogia osakond.

Toimetaja: Katre Tatrik, Tartu Ülikool



ERR kasutab oma veebilehtedel http küpsiseid. Kasutame küpsiseid, et meelde jätta kasutajate eelistused meie sisu lehitsemisel ning kohandada ERRi veebilehti kasutaja huvidele vastavaks. Kolmandad osapooled, nagu sotsiaalmeedia veebilehed, võivad samuti lisada küpsiseid kasutaja brauserisse, kui meie lehtedele on manustatud sisu otse sotsiaalmeediast. Kui jätkate ilma oma lehitsemise seadeid muutmata, tähendab see, et nõustute kõikide ERRi internetilehekülgede küpsiste seadetega.
Hea lugeja, näeme et kasutate vanemat brauseri versiooni või vähelevinud brauserit.

Parema ja terviklikuma kasutajakogemuse tagamiseks soovitame alla laadida uusim versioon mõnest meie toetatud brauserist: