Doktoritöö kaardistas maailma taimede suhteid mükoriisaseentega

Enamik maailma taimeliike ei kasva üksi, vaid teeb koostööd mullas leiduvate seentega. Millised on need mükoriisasuhted täpsemalt, on teada vähem kui viie protsendi taimede kohta. Tartu Ülikooli doktoritöö otsis mustreid, mille järgi paremini ennustada veel kirjeldamata mükoriisasuhete nägu.
Taimed on peaaegu kõigi maismaa toiduahelate alus. Need on tähtsad toidu tootmiseks ja kesksel kohal selles, kuidas inimene maapealsest elust mõtleb. Näiteks kirjeldatakse loodust või keskkonda tavaliselt taimestiku väljanägemise järgi, olgu selleks mets, rohumaa või mõni muu elupaik.
Taimed ei kasva aga üksi. Lisaks rohusööjatele ja patogeenidele, kes üritavad taimi tarbida, leidub organisme, mis loovad taimedega positiivseid ehk nn vastastikku kasulikke suhteid.
Mis on mükoriisa?
Üks selline vastastikuselt kasulik kooselu on mükoriisa. See on taimede ja kümnete tuhandete erinevate mullaseente kooselu. Mõnede mükoriisaseente viljakehi ehk seeni näeb sügisel metsas. Paljud viljakehad on aga mullas nähtamatud ja nii võib kergesti märkamata jääda mükoriisse vastastikmõju olulisus.
Enamik maismaataimi moodustavad mükoriisat ning mõned ei saaks selle puudumisel idaneda ega kasvada. Mükoriisaseened imavad mullast toitaineid, kasutades oma niiditaolisi seeneniite ehk hüüfe. Need kannavad toitained taimedele, saades neilt fotosünteesi käigus moodustunud süsinikuühendeid.
Lisaks sellele, et mükoriisa on taimede jaoks eluliselt tähtis, mõjutab see ka terve ökosüsteemi toimimist. Igal aastal annavad taimed mükoriisaseentele tavaliselt 5–15 protsenti, kuid mõnikord isegi 50 protsenti süsinikust, mida nad fotosünteesi kaudu seovad. Sealtkaudu liigub süsinik mulda, panustades mulla süsinikuvaru tekkesse. Selline seenpartnerite peale kuluva süsiniku koguhulk vastab hinnanguliselt enam kui 1/3-le fossiilkütuste põletamisel tekkivale aastasele CO2 heitmele.
Mükoriisasuhete kirju maailm
Kuigi mükoriisa tähtsus on teada, on taimede ja mükoriisaseente partnerlustes siiski enamus veel ebaselge. Nimelt võib mükoriisne kooselu esineda erineval kujul, hõlmates erinevaid seeni ning andes taimedele ja ökosüsteemidele erinevat kasu. Siiski on suhteliselt vähe teada, miks taimed erinevad moodustatava mükoriisa poolest.
Tartu Ülikooli doktorant Yiming Meng, kes kaitses oma doktoritöö 2024. aasta novembris, püüdis heita valgust sellele, kuidas taimede mükoriisatunnused erinevad maailma taimeliikide seas.
Kõik mükoriissed kooselud ei ole ühesugused. Nende sadade miljonite aastate jooksul, mil taimed on mükoriisaseentega kooselus elanud, on taimede mükoriisatunnused muutunud mitmekesisemaks.
Kui mõelda Eesti elupaikadele, siis rohumaadel on levinuim kõige iidsem mükoriisatüüp, arbuskulaarne mükoriisa ja seda kooselu moodustavad taimed. Arbuskulaarse mükoriisa korral sisenevad mükoriisaseente seeneniidid taime juurerakkudesse, kus toitained, eelkõige anorgaaniline fosfor, kantakse üle taimele. Arbuskulaarne mükoriisa on eeldatavasti ökosüsteemidele väga mõjukas, kuna on teada, et seda mükoriisatüüpi moodustab enamik taimeliike Maal.
Seevastu Eesti metsapuud on enamasti ektomükoriissed, mis on evolutsiooniliselt noorem mükoriisse kooselu tüüp. Toitainete ülekanne ektomükoriisaseente ja taimede vahel toimub taimejuurte rakkude vahel, mitte rakkude sees olevate seeneniitide võrgustiku abil. Samuti on juuretippude pinnal silmale nähtav seenekude ehk seenmantel. Toitainete vahetus võib hõlmata laiemat toitainete valikut, sealhulgas keerulisemaid orgaanilisi ühendeid.
Ektomükoriisne sümbioos on üleilmse süsinikuringe jaoks oluline, kuna mõned ektomükoriissed taimed, näiteks boreaalsete metsade puuliigid, toodavad palju biomassi. Need võivad seejuures eraldada suhteliselt suure koguhulga süsinikku mullas elavatele mükoriisaseentele.
Nendes ja teistes elupaikades leidub veel teisigi mükoriisatüüpe, sealhulgas erikoidset mükoriisat ja orhidoidset mükoriisat. Viimased erinevad nii arbuskulaarsest kui ka ektomükoriisast juurtes olevate seenestruktuuride ehituse ja toitainete ülekande iseärasuste poolest. Kuigi on erandeid, seostuvad taimeliigid üldiselt samaaegselt mitme mükoriisaseeneliigiga, kuid moodustavad ühte tüüpi mükoriisat.
Vajadus mükoriisa järele on erinev
Taimeliigid erinevad ka selle poolest, kuivõrd nad sõltuvad mükoriisast. Seda kirjeldab taimeliigi mükoriisne staatus. Paljud liigid on nn obligatoorselt mükoriissed taimeliigid, mis moodustavad alati mükoriisat. Teised liigid on fakultatiivselt mükoriissed, moodustades seda mõnikord. Kolmandad ehk mitte-mükorissed liigid ei moodusta mükoriisset kooselu.
Yiming Meng soovis paremini teada, mida taimede mükoriisne staatus taimede jaoks tähendab. Selleks uuris ta Eesti taimeliikide juurtes arbuskulaarsete mükoriissete seente hulka mikroskoopia-põhise juurkolonisatsiooni kvantifitseerimise alusel. Samuti uuris ta selliste seente liike DNA järjestamise alusel. Mengi eesmärk oli tuvastada obligatoorselt ja fakultatiivselt mükoriissete taimedega seostuvate seente ohtrus ja elurikkus.
Ta leidis, et erineva mükoriisse staatusega taimede juurtes oli sarnane mükoriisaseente kogus, kuid erinev seeneliikide arv ja erinevad seeneliigid. Seejuures olid fakultatiivselt mükoriissed taimed näiliselt oma seenpartnerite suhtes valivamad kui obligatoorselt mükoriissed taimed. Teatud seened tundusid olevat eriti seotud kas fakultatiivselt või obligatoorselt mükoriissete taimedega. See viitab, et teatud taime-seene partnerlused võivad olla ühe või mõlema partneri jaoks järjekindlalt kasulikumad.
Uus mükoriisakaart
Kui näiteks Eesti taimeliikide kohta on suhteliselt hästi teada nende mükoriisatunnused, siis maailma taimede puhul see nii ei ole. Vaid umbes neljal protsendil maailma taimeliikidest on teada nende mükoriisne tüüp ja mükoriisne staatus.
Yiming Meng koondas avaldatud andmed enam kui 10 000 taimeliigi mükoriisatüübi ja staatuse kohta. Seejärel kasutas ta olemasolevat teavet taimede leviku kohta koos täpsete globaalsete kliima- ja mullaandmetega, et kirjeldada keskkondi, kus need taimed esinevad.
Meng leidis, et taimede kasvukohtade keskkonnaomadused, sealhulgas mullatingimused, määravad taimeliikide mükoriisatüübid ning eelkõige nende mükoriissed staatused.
Täpsemalt on taimede evolutsioon soosinud erinevaid mükoriisatunnuseid erinevates keskkonnatingimustes. Kui taim puutub kokku uute elutingimustega – näiteks loodusliku levimise või inimesega transportimise kaudu – on taime ellujäämine osaliselt määratud tema mükoriisatunnustega.
See on tähelepanuväärne, sest teoreetiliselt eeldatakse, et erinevat mükoriisatüüpi ja erineva mükoriisse staatusega taimede eelised tulenevad peamiselt mullatingimustest: näiteks orgaaniliste/anorgaaniliste toitainete ja vee kättesaadavusest. Ometi oli Mengi põhjalik analüüs esimene, mis näitas empiiriliselt mulla omaduste laiaulatuslikku tähtsust.
Meng koostas ka kaardid taimede mükoriisatüüpide ja mükoriissete staatuste leviku kohta maailma taimestikus. Kaardid näitasid mitmeid huvitavaid geograafilisi mustreid. Kõrgetel laiuskraadidel on vähem arbuskulaarseid mükoriisseid taimi ja rohkem fakultatiivselt mükoriisseid taimi (vt allolev joonis). Mõned mükoriisatüübid ja mükoriissed staatused on geograafiliselt selgelt piiritletud. Näiteks ektomükoriisset tüüpi taimede ja mittemükoriisse staatusega taimede klastrid on ilmsed mõnedes Ameerika, Aafrika ja Australaasia osades.

Need mustrid viitavad põnevale taimede mükoriisatunnuste mosaiigile maailmas. See peegeldab teatud määral erinevate tunnuste tõhusust erinevate kliima- ja mullaomaduste korral.

Mõistmaks, kuidas mükoriisa taimestikus toimib, on vaja rohkem teada saada uurimata 96 protsendi taimeliikide kohta. Seni uurimata liikide mükoriisatunnuste ennustamise võimalus aitaks täita tühjad alad Mengi kaardil. See aitaks ka ennustada, milliste mükoriisatunnustega taimed teatud kohas kasvaksid, kui kasvutingimused peaksid muutuma.
Järgmistel aastakümnetel ja sajanditel toimuvad põhjalikud keskkonnamuutused. Sestap saab hakata ennustama, kuidas muutused taimekoosluste liigilises koosseisus võivad kaasa tuua taimekoosluste teistsuguse n-ö näo mükoriisatunnuste mõttes.
Samuti võib ennustada, kuidas sellised muutused mõjutavad ökosüsteeme ja nende toimimist näiteks aineringeid, süsiniku sidumist, patogeenidega toimetulekut. Ennustatavaks saab seegi, kuidas muutub olemasolevate ja uute põllukultuuride sobivus keskkonnatingimustega, ning isegi seda, kuidas taimestiku välimus ja tuttavad maastikud võivad tulevikus muutuda.
Mükoriisa on taime nägu?
Teatud mükoriisatüüpide nimed – orhidoidne mükoriisa ja erikoidne mükoriisa – annavad juba aimu, et neid leidub valdavalt või eranditult mõne lähedalt seotud taimerühma, näiteks käpaliste (ld k Orchidaceae) või kanarbikuliste (ld k Ericaceae) sugukondades. Vähemal määral on ka muud mükoriisatüübid taimeperekondades ja -sugukondades ebaühtlaselt levinud.
Seetõttu on üks lihtsamaid ja levinuimaid viise seni uurimata taimede mükoriisatunnuste ennustamiseks teha seda taimede taksonoomilise kuuluvuse järgi. Sel juhul tuleb eeldada, et uurimata liigid moodustavad sama tüüpi mükoriisat kui samasse perekonda või sugukonda kuuluvad uuritud liigid.
Yiming Meng teadis aga juba, et keskkond mõjutab taimeliikide mükoriisatunnuseid. Ta püüdis välja selgitada, kas taksonoomilise kuuluvuse põhiseid üldistusi saab muuta täpsemaks. Selleks kaasas ta laiemat teavet taimede, sealhulgas nende kasvukeskkondade kohta.
Näiteks teadmine, et taim kipub kasvama külmas ja madala pH-ga keskkonnas, aitab ennustada tema mükoriisatunnuseid. Lisaks leidis Meng, et taimede mükoriisatüüpi ja mükoriisset staatust saab üldiselt paremini ennustada liikide paiknemise järgi fülogeneesipuus, võrreldes üldistustega perekondade, sugukondade või seltside põhjal. Fülogeneetilised puud kirjeldavad üksikasjalikult organismide geneetilist sugulust. Organismide taksonoomilised tasemed nagu liik, perekond ja sugukond on aga selle teabe lihtsustus.
Mengi töö põhjal näib, et üksikasjalik info organismide põlvnemise kohta on oluline mükoriisatunnuste ennustamisel. Ootuspäraselt paranesid ennustused ka siis, kui kasutati teavet keskkonna kohta, kus taimed esinevad, näiteks mulla- ja kliimatingimusi.
Lisaks kipuvad taimetunnused esinema teatud kombinatsioonidena, mis esindavad taimede erinevaid kasvustrateegiaid. Näiteks kiirekasvulised taimed on tihtipeale lühikese elueaga, samas kui aeglase kasvuga taimedel on paremini kaitstud koed, mis tagavad pikema eluea.
Sarnaseid seaduspärasusi võib leida ka inimese füsioloogiast: inimese kehamass ja suhteline hapniku omastamise võime kipuvad olema pöördvõrdelises seoses. Seega võib inimestel olla kas suur kehamass või kõrge suhteline hapniku omastamine, kuid tõenäoliselt ei esine mõlemat. Näiteks sportlaste seas vajavad sumomaadlejad suurt kehamassi ja neid ei piira madal hapnikuvaru, samas kui maratonijooksjad vajavad kõrget hapnikuhaaret ja neid ei piira väike kehamass.
Sarnaselt leidis Meng, et tema ennustused taimede mükoriisatüübi ja mükoriisse staatuse kohta olid kõige täpsemad, kui ta võttis arvesse mitte ainult fülogeneetilisi suhteid ja keskkonnateavet, vaid ka teavet taimede lehtede ja juurte tunnuste kohta.
Kuigi Mengi analüüsid lubavad teoreetiliselt ennustada mükoriisatunnuseid suure osa maailma taimede jaoks, mida sellest küljest veel uuritud pole, kutsub ta üles ka ettevaatlikkusele. Empiiriline teave on endiselt peamiselt pärit Euroopast ja Põhja-Ameerikast. Seetõttu oleks teadmiste laiendamine taimede mükoriissete seoste kohta maailma erinevates geograafilistes piirkondades väärtuslik samm, mis võimaldab meil oma ennustusi täpsustada ja kinnitada.
Yiming Meng kaitses taimeökoloogia ja ökofüsioloogia erialal doktoritöö "Plant mycorrhizal type and status in the global flora" ("Taimede mükoriisatüüp ja staatus globaalses flooras") 8. novembril Tartu Ülikoolis. Tööd juhendasid Carlos Guillermo Bueno González Püreneede Ökoloogiainstituudist ning kaasprofessor John Alexander Davison ja professor Maarja Öpik Tartu Ülikoolist. Oponeeris
kaasprofessor Justine Karst Alberta Ülikoolist.
Toimetaja: Airika Harrik