Jõks lähtus oma doktoritöös eeldusest, et vana mets toetab liigirikkust hästi. "Küsimus oli, kuidas nooremad metsad vana metsa ümber soosivad elurikkust nendes vanemates metsades?" ütleb ta. Täpsemalt huvitasid teda Eesti lehtpuuenamusega metsad.

Küsimuse uurimiseks koostas ta arvutisimulatsioone, kus võttis eeskujuks elurikkuse kujunemise Hawaii ja Galápagose saartel, Kanaaridel, Roheneemesaartel ja Assooridel. Jõksi sõnul on saared loogiline valik, sest need on väga ootuspäraselt toimivad mudelsüsteemid. "Vulkaanilise päritoluga ookeanisaared kerkivad merepõhjast elutuna. Kõik, mis seal on, on pidanud sinna kas kaugteel jõudma või koha peal tekkima," kirjeldab ta.

Nii, nagu ookeanisaared on muust maailmas eraldatud, on tänapäeval üksteisest kaugel ka vanad metsad. "Tänapäeval räägime üha enam fragmenteerunud looduslikest kooslustest keset inimmõjulist maastikku," osutab värske doktor. Simulatsioonid saarte ja Eesti metsade kujunemisest näitasid, et noored ehk endisele põllumaale kasvanud metsad ei soosi liigirikkust samamoodi kui vanad. "Põhimoraal on, et kõik metsad ei ole võrdsed," sedastab Jõks.

Mets nagu saar

Ehkki saar oli Madli Jõksi doktoritöös paljuski metafoor, uuris ta ka ehtsaid saarestikke. "Esimesed kaks artiklit olid päris ookeanisaartest, mida on peetud sajandeid ideaalseteks süsteemideks," meenutab värske doktor. Ühelt poolt on saared huvitavad iseeneses. Teisalt on Jõksi sõnul pikalt loodetud, et muust maailmast eraldatud asurkondade käekäik ühes elupaigas ehk saarel on ülekantav nende käekäigule mujal isoleeritud asurkondades, näiteks metsas.

Mis ühendab sel juhul saart ja Eesti metsa? "Kui meil on saarestik ja igal saarel mingisugune asurkond, siis need asurkonnad on isendite levimise kaudu teatud määral üksteisega ühenduses," ütleb Jõks. Mida tihedamalt on kaks asurkonda omavahel ühenduses, seda parem kogu liigile: nii on neil väiksem oht välja surra. "Kui saare peal midagi juhtub, juhuslikult näiteks üks väike populatsioon sureb välja, siis on alati isendeid mujalt juurde tulemas," selgitab värske doktor.

Tema sõnul kehtibki see rohkem killustunud koosluste, näiteks põldudega eraldatud metsade, kui päris saarte puhul. Ehtsatel saartel on asurkonnad üksteisest niivõrd eraldatud, et hakkavad üksteisest lahku arenema. "Metsas või mujal looduslikus koosluses on vahemaad ja ajaskaala väiksemad. Seal pigem osapopulatsioonid päästavad üksteist väljasuremisest," osutab ta.

Oma töös märkas Jõks uuritud saarestike ja Eesti sekundaarsete ehk endisele põllumaale kasvanud metsade vahel vähemalt ühte paralleeli. Mõlemas süsteemis mõjutas liigirikkust levimispiirang. "Kui läheduses ei ole vanu metsi, siis lihtsalt ei ole kusagilt liike võtta: nad ei jõua sinna," märgib värske doktor. Väga noortel saartel ja noortel metsadel on tema sõnul niisis sama mure: lühikese ajaga pole lihtsalt jõudnud sinna midagi levida.

Mida aeg edasi, seda enam hakkab elurikkust mõjutama elupaik ise ja sealsed keskkonnatingimused. "Nii saare kui ka metsa puhul saame küsida, mis elurikkust piirab: kas kohalejõudmine või püsimajäämine põhimõtteliselt?" ütleb Jõks. Teda huvitas oma töös pigem liikide püsimajäämine kui saabumine.

Mis mõjutab liigirikkust?

Doktoritöös hindas Madli Jõks simulatsioonide põhjal sedagi, millised tegurid mil määral eraldatud elupaikade liigirikkust mõjutavad. "Klassikaliselt on kõige tugevam tegur saare pindala: mida suurem see on, seda rohkem on liike," osutab ta. Teisalt võib suuremale alale mahtuda lihtsalt rohkem elupaiku. 

Jõks leidis, et pindala mõjutab saare liigirikkust nii iseenesest kui ka rohkemate elupaikade kaudu. "Vahel võib sul olla väike saar, mis on elupaikade poolest väga mitmekesine: siis ta mahutab rohkem liike, kui tema pindala põhjal ootaksid," seletab ta. Vastandnäide on aga Kanaari saarestiku Fuerteventura saar, mis on küll suur, kuid vana, madal ja erodeerunud – pindala põhjal võinuks sealt oodata rohkem liike.

Veel vaatas Jõks saarestiku paigutuse mõju. Kui Hawaii saared paiknevad ideaalselt üksteise järel reas, siis näiteks Assooridel on kolm üksteisest üsna kaugel paiknevat saarekobarat. "Hawaii on hästi lineaarne: seda peetakse täiesti ideaalseks uurimissüsteemiks," osutab värske doktor. Saared paiknevad seal vanuse järgi reas – Jõksi sõnul on ka liigid järjest hüpanud vanematelt saartelt noorematele.

"Selliste saarte liigirikkuse arengu kohta on lausa eraldi teooria, et see läbib teatud kõvera," kirjeldab ta. Nagu on näha ka Hawaii kõige noorema saare pealt, siis algul noore saare liigirikkus kasvab. Kõige liigrikkamad on keskealised saared, kus on olnud piisavalt aega uute liikide saabumiseks ja maastike kujunemiseks. Vanemad saared jäävad aga madalamaks, väiksemaks ja kaotavad elupaikade vähenedes ka liike.

"Kui saared on aga pundis koos, siis liigid lahknevad seal vähem, sest levimissündmusi saarte vahel on rohkem," sõnab värske doktor. Ühest küljest võiks see tähendada, et liike on arvuliselt vähem. "Samas on lähestikku asetsevad saared kunagi tõenäoliselt moodustanud suurema pindala – see soosib jällegi rohkem liigiteket," arutleb Jõks.

Eraldi artiklis pööras ta tähelepanu ka saarte ajaloole. Ta simuleeris eraldi nii saarte geoloogilist arengut kui ka merevee taseme muutusi. "See on kõige huvitavam aspekt, sest see on kõige vähem teoreetiline. Kui hästi meil praegused elurikkuse mustrid vastavad praegustele oludele? Või kui palju on neis tegelikult säilinud jälgi saarestiku minevikust?" võrdleb Jõks.

Kolmest uuritud saarestikust tuli geoloogilise arengu mõju välja kahes. Kanaaridel täheldas värske doktor ainult merevee taseme mõju: kaks vanemat saart Fuertventrua ja Lanzarote on olnud madalama merevee taseme ajal rohkem ühendatud. "Hawaiil on samamoodi iga saar keskses saarerühmas liigirikkam, et nad on omavahel tegelikult olnud üks saar," lisab ta.

Eestis on metsarikkuse näiline rikkus

Eesti metsadele keskendunud simulatsioonides hindas Madli Jõks liigirkkust alati metafoorsel saarel ehk vanas metsas. "Minu kasutatud vaatlusandmed olid alati kogutud vanadest metsadest," selgitab ta. Nagu öeldud, eeldas Jõks, et vana mets toetab elurikkust alati hästi. Küsimus oli aga vana metsa ümbritsevates nooremates, endistele põllumaadele kasvanud metsades.

"Muutsin nooremates metsades simulatsiooniparameetreid, et leida, milline stsenaarium milliste parameetritega viib tulemusteni, mis on kõige sarnasem tegelike andmetega," meenutab ta. Ta oletas, et noor mets ei toeta elurikkust päris samal määral kui vana. Kontrast osutus aga tema oodatust suuremaks.

Päris andmetega kõige sarnasema tulemuse andis simulatsioon, kus Jõks sättis noorte metsade tingimused nii halvaks kui võimalik. "Sellest võib teha järelduse, et ümbritsevad noored metsad ei toeta vanade metsade elurikkust," tõdeb ta.

Lool on tema sõnul looduskaitseline moraal: "Me ei saa öelda, et noored metsad, mis on meil tekkinud alates 1970. aastatest, toimiks samamoodi nagu vanad üle 100-aastased puistud." Samas ei tööta tema sõnul hästi ka noorte metsade vahele kiilutud vana metsa killud, sest need on üsna väikesed ja eraldatud.

Jõksi jaoks jääb õhku küsimus, mis saab kui ta keeraks simulatsioonis noorte metsade näitajad veel halvemaks. "Kui ma ütleks, et noored metsad on nagu ookean mu saaretöödes, kus kõik ära sureb, siis kas tulemus läheks veel realistlikumaks? Seda ma ei oska öelda," arutleb ta. Järgmine uurimissamm oleks tema sõnul teha kvantitatiivseid järeldusi, kust ja kui palju tohib metsa raiuda, et see veel normaalselt talitleks.

"Üldisem moraal on, et elurikkus reageerib viibega," märgib värske doktor. Kui mingi kooslus maastikul on alles äsja killustunud, võib see nii-öelda varasemate aegade mälu abil kanda mõnda aega rohkem liike, kui maastiku pindala põhjal oletaks. "Elurikkus ei ole veel reageerinud maastiku muutustele, aga küll see ühel hetkel reageerib. Saarte puhul see võtab miljoneid aastaid, aga maastikus ehk mõnikümmend aastat või sada aastat. Reaktsioon igal juhul tuleb," hoiatab Jõks.

Madli Jõks kaitses botaanika ja mükoloogia erialal doktoritöö "Biodiversity drivers in oceanic archipelagos and habitat fragments, explored by agent-based simulation models" ("Elurikkust kujundavad tegurid ookeanisaarestikes ja killustunud elupaikades uurituna agendipõhiste mudelitega") 26. mail. Tööd juhendas Tartu Ülikooli professor Meelis Pärtel. Tööle oponeeris Juliano Sarmento Cabral Birminghami Ülikoolist.